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Imitation et Anthropologie

L’imitation dans le monde animal

Information publique et évolution culturelle
Etienne Danchin, Luc-Alain Giraldeau, Thomas J. Valone et Richard H. Wagner
p. 91-108

Résumés

Les psychologues, les économistes et les publicitaires savent depuis longtemps que les décisions humaines sont fortement influencées par le comportement des autres. Des arguments s’accumulent actuellement suggérant qu’il en est de même chez les animaux. Les individus peuvent utiliser l’information produite par inadvertance par le comportement d’autres individus ayant les mêmes besoins écologiques. En particulier, l’» information publique », c’est-à-dire l’information qui peut être extraite de la performance des autres, est une source riche d’informations fiables sur la qualité des divers choix auxquels sont confrontés les animaux tout au long de leur vie. L’utilisation de l’information publique est aujourd’hui clairement démontrée chez un grand nombre de groupes taxonomiques et peut améliorer l’aptitude phénotypique, c’est-à-dire la capacité à avoir des descendants. Ainsi, l’utilisation de l’information publique est un phénomène très répandu. Elle a été démontrée dans les divers types de décisions influençant l’aptitude phénotypique, et dans les divers groupes taxonomiques, allant des plantes à tous les vertébrés. L’utilisation de l’information publique implique que les animaux se copient entre eux et peut donc conduire à l’évolution culturelle qu’il est possible de considérer comme une conséquence directe de l’apprentissage à partir des congénères, et en particulier des anciens. L’omniprésence de l’utilisation de l’information publique conduit donc à penser que la transmission culturelle est un processus beaucoup plus ancien et répandu qu’on ne le pensait auparavant. En particulier, elle ne se limite pas aux seuls humains. Il sera nécessaire d’en analyser les conséquences en termes de processus évolutif.

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Texte intégral

Traduit de l’anglais par Etienne Danchin*

1Les animaux sont souvent confrontés à des choix : où rechercher de la nourriture ? avec qui s’apparier ? où se reproduire ? Chacune de ces décisions a des implications importantes en termes d’aptitude phénotypique (c’est-à-dire de capacité à avoir des descendants). Pour décider efficacement, les animaux ont besoin d’informations sur les diverses alternatives qui s’offrent à eux. Sauf dans le cas hypothétique où les conditions resteraient constantes sur une très longue période, la possibilité d’hériter d’informations sur l’état de l’environnement par voie génétique est très limitée. De ce fait, l’acquisition d’informations devient bénéfique car celles-ci permettent aux animaux de choisir les options procurant les conditions les plus favorables à l’obtention de nombreux descendants, paramètre fondamental en évolution.
Il y a deux manières d’acquérir de l’information (Fig. 1) : en utilisant une tactique du type essai-erreur, qui procède par interaction avec l’environnement (l’individu acquiert alors de l’information personnelle), ou en observant les interactions des autres individus avec l’environnement (l’individu acquiert alors de l’information sociale). L’information sociale peut être fondée sur des signaux (c’est-à-dire des traits spécialement façonnés par la sélection naturelle pour véhiculer de l’information). Elle peut aussi l’être sur des indices émis par inadvertance par les individus engagés plus ou moins efficacement dans diverses activités (c’est ce que nous appellerons l’» information sociale par inadvertance », ou ISI). Les indices sociaux par inadvertance peuvent être fournis par l’emplacement d’autres individus aux besoins semblables, en présence de ces derniers (c’est ce qui est classiquement appelé l’» attraction sociale » [Veen 1977]) ou bien par l’observation à distance de leur comportement (ce qui est appelé « renforcement local » [Buckley 1997]). L’information sociale par inadvertance peut aussi impliquer l’» information publique » (IP) (Valone 1989) quand de l’information est extraite de la performance d’autres individus ayant les mêmes besoins écologiques (Danchin et al. 2001). Dans cet article, nous nous intéressons particulièrement à l’utilisation de l’information publique dans le monde animal afin de montrer son omniprésence et l’importance des conséquences évolutives de son utilisation.
La fiabilité de l’ISI pour l’observateur animal réside dans le fait qu’elle n’est pas produite intentionnellement car les individus qui procurent cette information sont sélectionnés pour avoir la meilleure performance possible plutôt que pour informer les autres. L’information publique procure en particulier une information riche et fiable sur la qualité des alternatives qui s’offrent à tout moment aux individus (Valone 1989 ; Danchin et al. 2001). Les bénéfices de l’utilisation de l’information publique résident dans la réduction des coûts liés aux stratégies d’apprentissage par essai-erreur et dans le fait qu’elle procure une information supplémentaire par rapport à l’information personnelle, pouvant ainsi conduire à une estimation plus précise des conditions environnementales actuelles (Doligez et al. 2003). L’utilisation de l’ISI peut ainsi varier depuis une situation où l’observateur parasite l’information (c’est-à-dire que son utilisation implique des coûts pour l’individu qui est observé), à du commensalisme (l’utilisation par l’observateur de l’ISI est neutre pour l’individu qui est observé), au mutualisme (quand les deux acteurs bénéficient de l’utilisation de l’ISI par l’observateur).

La diversité d’utilisation de l’information publique

Information publique et approvisionnement

2L’idée que les animaux puissent s’observer les uns les autres pour obtenir de l’information sur les ressources est apparue principalement dans le contexte de la recherche de nourriture (Ward & Zahavi 1973), ce que l’on appelle classiquement l’approvisionnement. Par exemple, lorsque des rats noirs (Rattus norvegicus) sont confrontés à une nouvelle source de nourriture, ils tendent à se fier à l’information publique constituée par l’haleine de leurs compagnons ayant consommé cette ressource peu familière pour choisir la proie appropriée (Galef 1990 ; Galef & Whikin 2001). Pour l’individu pour lequel la nourriture est nouvelle, le fait que d’autres membres du groupe soient en bonne santé après l’avoir consommée, comme leur haleine le révèle, indique que cette nourriture inconnue est bénéfique. Les étourneaux européens (Sturnus vulgaris), qui mangent des proies cachées dans le sol (Templeton & Giraldeau 1995 ; 1996 ; Fig. 2A) et les becs-croisés (Loxia curvirostra), qui mangent les graines dissimulées dans les pommes de pin (Smith et al. 1999), exploitant des proies cachées, doivent régulièrement sonder le sol ou les pommes de pin pour estimer la qualité d’une parcelle d’alimentation. Les individus des deux espèces observent la performance alimentaire de leurs compagnons et utilisent cette information pour décider du moment opportun où quitter une parcelle afin d’en rechercher une autre (Templeton & Giraldeau 1995 ; 1996 ; Smith et al. 1999). Les geais (Aphelocoma coerulescens ; Fig. 2B) observent et se souviennent des caches de nourriture de leurs congénères et reviennent voler la nourriture dissimulée quand ils en ont l’opportunité (Emery & Clayton 2001). Les individus qui ont été contraints de cacher leur nourriture en présence d’un tiers tendent à replacer systématiquement celle-ci dans une cache nouvelle si on leur en fournit l’opportunité en l’absence de témoin alors que les individus ayant caché leur nourriture sans témoin ne le font pas. Plus étonnant encore, seuls les individus qui ont eux-mêmes eu l’occasion de chiper de la nourriture se comportent ainsi. Les autres ne cherchent pas à cacher de nouveau leur nourriture, même s’ils ont dissimulé celle-ci en présence de témoin. Tout cela éclaire la complexité des processus cognitifs des animaux et démontre leur capacité à projeter leur propre comportement sur les autres membres du groupe, capacité que l’on pensait limitée aux seuls êtres humains. Cette utilisation de l’ISI pourrait impliquer de l’information publique si les chapardeurs étaient d’autant plus portés à chiper la nourriture cachée que celle-ci est profitable. Cela pourrait très facilement être testé en faisant varier la profitabilité des proies cachées et en mesurant si les proies les plus profitables ont plus de chance d’être chapardées et recachées. On peut aussi observer une utilisation d’information publique entre des individus d’espèces différentes qui partagent cependant des besoins écologiques ; par exemple les épinoches à neuf épines (Pungitius pungitius) utilisent la performance alimentaire d’épinoches à trois épines (Gasterosteus aculeatus) se nourrissant dans deux parcelles, l’une riche, l’autre pauvre, afin de choisir la parcelle la plus profitable (Coolen et al. 2003).

Copier l’habitat : le succès de reproduction comme information publique

3Pour se reproduire, les animaux doivent tout d’abord choisir un lieu qui soit favorable, et l’information publique peut être utilisée pour évaluer la qualité des sites de reproduction. Certaines espèces d’antilopes forment des leks, c’est-à-dire que chaque mâle défend un territoire de parade très proche d’autres territoires de parade. Les femelles rendent visite à ces territoires agrégés pour faire leur choix et obtenir des copulations. Une caractéristique des leks est que seul un ou quelques mâles obtiennent toutes les copulations. Ainsi, certains territoires de parade ont-ils un franc succès tandis que dans la majorité des autres ne se déroulent quasiment aucun appariement. Chez deux de ces espèces d’antilope (Kobus kob thomasi et K. leche kafuensis), en transplantant du sol provenant de territoires d’appariement qui par le passé avaient obtenu un grand succès dans un autre territoire d’appariement au faible succès, il a été démontré que les femelles choisissent les territoires d’appariement en fonction de l’odeur des urines des individus qui s’y étaient reproduits auparavant. De plus, cette odeur est fortement corrélée au succès d’appariement de ce territoire l’année précédente (Deutsch & Nefdt 1992). Les femelles semblent donc faire leur choix en fonction de la performance passée d’appariement local. De même, des oiseaux comme la mouette tridactyle (Rissa tridactyla ; Fig. 2C), recherchant un nouveau site de reproduction, copient le choix d’habitat de ceux de leurs congénères qui ont du succès (Danchin et al. 1998). Une expérience, à large échelle, sur la performance de reproduction du gobe-mouche à collier (Ficedula albicolis) a permis de montrer que le succès de reproduction des congénères constitue bien un des indices utilisés dans la décision de quitter une zone et de s’installer dans une autre zone de reproduction (Doligez et al. 2002). Des expérimentations supplémentaires ont suggéré que les gobe-mouches qui recherchent un site de nidification sont attirés par les nids qui obtiennent le plus de succès, celui-ci étant probablement mesuré par l’activité des parents en train de nourrir leurs jeunes poussins au nid (Pärt & Doligez 2003 ; Doligez et al. 2004).
Copier un habitat implique que les animaux préfèrent s’installer près de leurs congénères à succès de manière à bénéficier des mêmes conditions favorables (Danchin & Wagner 1997 ; Boulinier & Danchin 1997 ; Danchin et al. 2001). Des modèles mathématiques ont montré que le fait de copier l’habitat peut conduire au regroupement des animaux, c’est-à-dire à une distribution des individus dans l’espace qui ne reflète pas uniquement la variation qualitative de l’habitat (Doligez et al. 2003). Une fois formées, ces agrégations peuvent s’agrandir, notamment du fait des effets Allee (Courchamp et al., 1999) résultant de l’utilisation de l’information publique : les individus ayant du succès indiquent la localisation des parcelles de bonne qualité pour la reproduction. Une forme extrême d’agrégation est constituée par les colonies de reproduction d’oiseaux, c’est-à-dire des agrégations de territoires de nidification répartis de manière très dense et ne possédant pas d’autres ressources que ces sites de nids. Dans ce contexte, les colonies de reproduction pourraient n’être que le sous-produit de choix d’habitat de reproduction influencés par l’information publique (Danchin & Wagner 1997 ; Wagner et al. 2000 ; Wagner & Danchin 2003).

Copier le choix du partenaire : obtenir de l’information publique en observant l’appariement des congénères

4Les décisions d’appariement des femelles sont souvent influencées par le fait d’observer les interactions d’appariement de leurs congénères, à un point tel que la pratique de copier le choix du partenaire a été rapportée chez plusieurs espèces d’oiseaux et de poissons (Nordell & Valone 1998 ; Valone & Templeton 2002). En effet, les interactions d’appariement et les décisions des congénères constituent une source d’information publique permettant à une femelle naïve d’évaluer plus efficacement la qualité des mâles potentiels (Nordell & Valone 1998). Pour étudier ce rôle de l’information sociale dans le choix du partenaire, il est nécessaire de distinguer les signaux produits intentionnellement par les mâles en parade des indices produits par inadvertance par le choix des femelles imitées. En révélant la qualité attractive des mâles, le choix d’autres femelles produit de l’information publique qui peut être utilisée par des femelles observant ces interactions d’appariement. Une telle utilisation de l’information publique peut même souvent inverser le choix naturel des femelles (Witte & Noltemeier 2002). Par exemple, chez le poisson Poecilia latipinna, les mâles ont une nageoire dorsale très développée et il est reconnu que ce caractère sexuel secondaire résulte d’une sélection exercée par les femelles, celles-ci préférant les mâles à grande nageoire dorsale (Witte & Noltemeier 2002). Ce qui fait a été utilisé pour affirmer que, chez cette espèce, la variation des préférences des femelles est due à des variations dans les gènes codant cette préférence. Cependant, si une femelle observe pendant seulement vingt minutes, dans un aquarium, un mâle à grande nageoire, solitaire, et, à l’autre extrémité de ce même aquarium, un mâle à petite nageoire courtisant une femelle, elle inverse ensuite sa préférence et choisit désormais, contrairement à sa prétendue « tendance naturelle », le mâle doté d’une petite nageoire caudale, qu’elle a vu attirer, apparemment avec succès, une femelle. Tout cela remet en question la seule variation génétique comme origine principale des diverses préférences des femelles. Il semble que l’information publique acquise joue un rôle important dans ces variations de préférences. On a obtenu ce type de résultat pour de nombreuses espèces. Chez la caille japonaise (Coturnix japonica), il a même été possible de créer des préférences pour un trait qui n’existe pas dans la nature : des taches bleues ou rouges peintes sur la poitrine des mâles (Galef & White 2000). En opposant le succès apparent des individus à tache bleue à ceux dotés d’une tache rouge, on peut amener des femelles naïves à préférer les individus présentant la couleur des mâles qu’elles ont vus auparavant en présence de femelles.
Par ailleurs, des observations montrent que les femelles utilisent l’information publique, copiant de ce fait le choix d’autres femelles, quand elles ont à choisir, par exemple, entre des mâles fort semblables ou quand elles n’ont pas la possibilité de distinguer les mâles entre eux (c’est-à-dire dans des situations où une information supplémentaire est nécessaire pour réduire l’incertitude) (Dugatkin 1999 ; Valone & Templeton 2002). De plus, l’influence de l’information publique sur les préférences sexuelles semble pouvoir persister au cours du temps : une fois influencées par l’observation d’un type de mâle en train d’attirer et de courtiser une femelle, les femelles observatrices peuvent continuer à préférer ce type de mâle pendant un certain temps (Witte & Noltemeier, 2002). A l’origine, le fait que le choix du partenaire sexuel soit copié avait été proposé pour expliquer l’observation récurrente du biais important dans le succès d’appariement des mâles chez les espèces formant des leks (Wade & Pruett-Jones 1990). Il est maintenant avéré que ce phénomène est beaucoup plus général et met, très probablement, toujours en jeu l’acquisition d’information publique sur les partenaires potentiels. Plus généralement, l’imitation des congénères, par les deux sexes, pour le choix de toutes les ressources nécessaires à la reproduction peut être considérée comme un mécanisme fondamental produisant des biais dans la distribution des ressources effectivement sélectionnées (Wagner & Danchin 2003).

L’indiscrétion : observer le résultat des interactions des autres

5Les femelles peuvent obtenir de l’information sur la qualité des partenaires en observant les interactions entre les mâles. Les femelles oiseaux par exemple, « espionnent » (McGregor & Peake 2000) les compétitions vocales entre les mâles du voisinage avant de chercher, et d’obtenir, des accouplements et des fertilisations hors couples avec les vainqueurs de ces combats vocaux (Otter et al. 1999 ; Peake et al. 2001 ; Mennill et al. 2002). Chez les mésanges noires américaines (Podecile atricapilla), les mâles sont liés à un territoire qu’ils défendent en chantant. On sait très facilement reconnaître le vainqueur de ces joutes vocales : c’est celui qui commence à chanter avant que l’autre ait terminé son chant. En faisant de la repasse (diffusion de chants avec un magnétophone), on peut ainsi simuler une intrusion de type victorieux ou de type soumis. On sait aussi ordonner les mâles selon une hiérarchie sociale. En général, chez les mâles de faible rang social, environ la moitié des poussins de leur nid sont issus génétiquement de leur femelle et d’un mâle du voisinage, alors que ce taux de paternité hors couple n’est que de l’ordre de 10 % chez les mâles de rang social élevé. Lorsque l’on fait subir une intrusion victorieuse à ces mâles de rang social élevé, ceux-ci perdent ensuite beaucoup de paternité dans leur propre nichée et se retrouvent avec un taux de paternité hors couple de l’ordre de 50 %, exactement comme les mâles de faible rang social (Mennill et al. 2002). Tout se passe donc comme si les femelles avaient espionné les combats artificiellement provoqués par la repasse de chant et, constatant que leur mâle avait perdu, s’étaient mises à se comporter comme si elles étaient appariées à un mâle de faible rang social. L’information publique obtenue par indiscrétion joue donc un rôle important dans l’évaluation par les femelles de la qualité des mâles.
L’existence de l’indiscrétion est aussi supportée par le comportement des femelles de poissons combattants (Betta splendens) qui s’apparient préférentiellement avec les vainqueurs des combats entre mâles (Johnstone 2001 ; Whitfield 2002 ; Oliveira et al. 2001) alors que les femelles qui n’ont pas été les témoins des combats ne montrent pas de préférence (Doutrelant & McGregor 2000). Il est intéressant de noter que la présence d’une audience composée de femelles lors d’un combat augmente la combativité des mâles, alors qu’une audience de mâles n’induit pas de modification de la combativité des mâles impliqués dans le combat (Doutrelant et al. 2001). Un tel effet d’audience suggère que les combats des mâles peuvent produire à la fois des indices et des signaux. L’indiscrétion pourrait donc être une circonstance particulière durant laquelle les indices constituant l’information publique ont pu évoluer pour devenir des signaux, à cause d’un tel effet d’audience (Lotem et al. 1999 ; figure ci-contre).

La fuite devant le danger et les dommages causés comme source d’information publique

6Obtenir de l’information sur des dangers comme la présence de prédateurs peut être risqué. Il n’est donc pas surprenant que les animaux aient acquis la capacité de détecter le niveau de danger grâce à l’utilisation des indices qui accompagnent inévitablement celui-ci. Par exemple, la tendance générale à copier les réponses de fuite dans tout un groupe d’individus (ou un troupeau) et à répondre à la peur ou aux réactions de stress d’autres animaux implique clairement de l’ISI et peut-être de l’information publique. Quand un poisson prédateur consomme une proie, les dommages ainsi infligés aux cellules de la proie libèrent des substances qui procurent de l’IP sur le niveau ambiant de danger de prédation. L’existence de telles substances, souvent appelées substances d’alarme, a été démontrée chez un grand nombre de poissons (Chivers & Smith, 1998) et d’invertébrés. Même des plantes peuvent utiliser cette forme d’IP. Des plants de tabac sauvage (Nicotiana attenuata), par exemple, semblent obtenir de l’information sur les dangers de prédation (présence d’herbivores) à partir des molécules libérées dans l’air au niveau des blessures des autres plantes dans le voisinage, même s’il s’agit de plantes d’une autre espèce. Ainsi, des plants de tabac sauvage non manipulés, entourés de buissons d’Artemisia tridentate que l’on a coupés pour imiter une pression de prédation, se mettent à produire plus de fleurs au lieu de continuer à grandir avant de fleurir comme le font d’autres plants de tabac non manipulés et entourés de voisins non manipulés (Karban & Maron, 2002). Cela peut avoir une raison adaptative car, en présence de forts risques de prédation, les individus qui se reproduisent le plus rapidement sont favorisés par rapport aux individus à reproduction plus tardive, ces derniers risquant d’être mangés avant d’avoir eu le temps de se reproduire.
Ainsi, l’utilisation de la performance des autres comme source d’information dans la prise de décision semble être un fait récurrent pour toutes les décisions ayant un fort impact sur l’aptitude phénotypique, c’est-à-dire sur la capacité à avoir des descendants. Dans notre article, nous n’avons pas développé d’exemples humains, mais il est clair que nous passons notre temps à extraire de l’information les uns des autres et que nous utilisons particulièrement les informations extraites de la performance d’autrui. Un exemple très frappant concerne la publicité. La plupart des publicités mettent en jeu de l’information publique. Nombre des clips publicitaires peuvent en effet se résumer à quelque chose comme : « regardez comme je suis belle, performant(e), comme je vais vite, etc., avec tel ou tel produit. »

L’information publique et l’évolution culturelle

L’évolution culturelle

7De nombreuses utilisations de l’information publique impliquent des processus voisins de ce que l’on appelle l’imitation vraie (Blackmore 1999) et peuvent donc en principe enclencher la transmission de patterns comportementaux entre les individus, c’est-à-dire une transmission culturelle. Pour un évolutionniste, la culture n’est qu’un autre moyen de créer de la variation héritable. On peut définir la culture comme « la somme des traditions et informations qui varient entre les groupes ; la transmission de ces différences entre générations repose sur l’information sociale (empreinte comportementale, imitation, copiage, apprentissage ou enseignement) qui change le phénotype durablement » (Witte & Noltemeier 2002 ; Dugatkin 1999 ; Otter et al. 1999). En d’autres termes, la culture n’est qu’une conséquence, un produit secondaire de l’apprentissage à partir des anciens. La culture consiste donc en une variation comportementale héritable par voie non génétique (Soltis et al., 1995 ; Mesoudi et al., 2004), et ne peut exister que si les générations se chevauchent pour permettre la transmission entre générations des traits comportementaux.
Une revue récente (Mesoudi et al. 2004) souligne les similarités frappantes existant entre la transmission génétique et la transmission culturelle (Tableau 1). En particulier, toutes les caractéristiques de l’évolution par sélection naturelle (variation, pression de sélection et héritabilité) sont présentes dans le processus de transmission culturelle. Ainsi, on peut dire que la variation culturelle est sujette à une évolution culturelle par le processus de sélection culturelle, exactement comme la variation génétique évolue par le processus de sélection naturelle. Une différence clé existe cependant : les caractères culturels acquis (invention d’une nouvelle technique par exemple) peuvent être transmis aux générations futures, ce qui a conduit de nombreux auteurs à qualifier l’évolution culturelle de processus lamarckien (voir la discussion dans Blackmore 1999 ; Mesoudi et al. 2004 pour plus de détails).
On connaît des processus culturels non humains comme dans le cas des dialectes chez les oiseaux chanteurs ou les cétacés (Nelson et al. 1995 ; MacDougall-Shackleton & MacDougall-Shackleton 2001 ; Grant & Grant 2002 ; Whitehead & Rendell 2004). Les dialectes sont des sous-produits de l’apprentissage à partir des anciens qui conduisent à des différences géographiques, ou entre groupes, dans les détails des chants émis par les individus (Nelson et al. 1995 ; MacDougall-Shackleton & MacDougall-Shackleton 2001 ; Whitehead & Rendell 2004) ; ces différences persistent même en dehors de la saison de reproduction (Warren, 2003). Comme on s’y attend en matière d’évolution culturelle, les caractéristiques des divers dialectes peuvent changer au cours du temps. Dans certains cas, comme chez les cachalots (Physeter macrocephalus) du Pacifique sud, les dialectes apparaissent corrélés à des différences d’aptitude phénotypique (c.-à-d. de succès de reproduction [Whitehead & Rendell 2004]). De plus, chez un moineau américain (Zonotrichia leucophrys oriantha), les mâles chantant le dialecte local ont un plus fort pourcentage de paternité que les autres, ce qui suggère que les femelles préfèrent les mâles chantant le dialecte local. En conséquence, la plus grande partie de la variation de population des loci microsatellites, qui ne pouvait être attribuée aux individus, était expliquée statistiquement par les différences entre dialectes plutôt qu’intradialectes (MacDougall-Shackleton & MacDougall-Shackleton 2001). Si l’effet des préférences des femelles pour certains dialectes est un processus courant, les individus de deux populations acquérant des dialectes différents pourraient devenir incapables de se reproduire entre eux après une séparation suffisamment longue (Grant & Grant 2002), conduisant ainsi une spéciation induite, au départ, par la seule séparation culturelle.

L’information publique peut enclencher un processus culturel

8Comme l’imitation vraie (Blackmore 1999), l’information publique peut contribuer à la transmission de traits culturels (Witte & Noltemeier 2002 ; Mesoudi et al. 2004). Les exemples sont nombreux. Copier le choix du partenaire implique la transmission de traits phénotypiques (la préférence des femelles), sur la base du comportement des prédécesseurs, qui procurent une information sur la qualité des divers mâles potentiels. Copier l’habitat est aussi fondé sur de l’information publique au sujet de la qualité des sites potentiels de reproduction, conduisant à des traditions intergénération de longue durée d’utilisation de sites précis qui peuvent conduire à des distributions des individus fortement biaisées (beaucoup d’individus dans un site, peu ou pas dans d’autres sites pourtant tout aussi favorables) qui peuvent apporter une explication culturelle à l’évolution de la colonialité chez les oiseaux (Danchin & Wagner 1997 ; Wagner & Danchin 2003 ; Wagner et al. 2000). La transmission des techniques de fabrication et d’utilisation des outils (Hunt & Gray, 2003 ; Hunt et al., 2001) implique habituellement leur mise en œuvre, et en conséquence de l’information sociale par inadvertance. Elle peut cependant impliquer en particulier de l’information publique si le niveau de succès de l’individu qui utilise l’outil influence la transmission elle-même. Enfin, certaines composantes de la transmission des dialectes peuvent mettre en jeu l’information publique si les chants des mâles vainqueurs sont appris plus que ceux des perdants (il s’agirait alors d’indiscrétion, voir ci-dessus), ou si le chant révèle en partie la qualité des mâles. De telles possibilités n’ont pas encore été explorées.

L’héritabilité, gène et/ou culture ?

9L’utilisation très générale de l’information publique lors des processus de décision chez les animaux plaide pour une réévaluation de la contribution relative des traits transmis par voie génétique et culturelle à l’évolution du comportement. Pour étudier cette question, il faut considérer la définition aujourd’hui classique de l’héritabilité : c’est la fraction de la variance phénotypique (c.-à-d. la variation entre les individus, VP) qui est transmise à la descendance, c’est-à-dire VAG/VP, où VAG représente la variance génétique additive. En effet, on peut écrire que la variance phénotypique résulte de la variance due à l’environnement (VE) et de celle due à la variance génétique (VG), soit VP = VG + VE. La variance génétique se décompose elle-même en plusieurs composantes, dont la variance additive VAG. Pour mesurer l’héritabilité, il faut donc contrôler d’une manière ou d’une autre l’effet de la variance environnementale VE. La question qui se pose est donc de savoir dans quelle mesure on peut effectivement contrôler complètement l’effet de l’environnement. Pour cela, il est nécessaire de décomposer aussi la variance environnementale. Nous y voyons au moins quatre composantes :
VE = VDE + VAE + VAP + VAC
où VDE représente la variance résultant de l’effet direct de l’environnement (par exemple, la taille des adultes dépend de la disponibilité en ressources dans l’environnement dans lequel ils se sont développés) ; VAE représente l’effet de la corrélation gène/environnement (résultant, entre autres, du fait que les enfants héritent souvent du territoire de leurs parents) ; VAP représente la variance additive due aux effets parentaux ; VAC représente la variance additive due à la transmission culturelle. D’une manière générale, s’il est relativement facile de faire des protocoles expérimentaux de mesure de l’héritabilité contrôlant pour VDE et VAE, la grande majorité des estimations de l’héritabilité que l’on trouve dans la littérature n’a absolument pas pris les précautions nécessaires pour contrôler les effets de la variance due aux effets parentaux précoces (VAP) ou culturels (VAC). Cependant, il est important de réaliser que VAP et VAC peuvent tous les deux conduire à des ressemblances parents/enfants et contribuer ainsi à l’héritabilité. En conséquence la très grande majorité des mesures de l’héritabilité dont on dispose estiment en fait un terme plus compliqué qui peut s’écrire comme (VAG + VAP + VAC)/VP plutôt que VA/VP.
On peut toutefois considérer que les composantes VAP et VAC sont négligeables et que cela ne pose pas de problème. Mais concernant VAP, on sait aujourd’hui l’importance des effets parentaux. Par exemple, les femelles d’oiseaux confrontées à des parasites déposent des anticorps dans leurs œufs (Gasparini et al. 2001) ou des hormones, ce qui va influencer le phénotype de leurs enfants, et peut-être la ressemblance parents/ enfants. Concernant VAC, les résultats développés dans la première partie montrent que l’utilisation de l’information publique implique que de nombreux traits comportementaux sont en fait appris, copiés, imités à partir des aînés et non pas transmis génétiquement. Cela implique l’existence générale de transmissions culturelles concernant les traits comportementaux. Cependant, certaines études (Iyengar et al. 2002 ; Wilkinson et al. 1998), constatant que les préférences sexuelles sont héritables, en ont conclu que cela indiquait l’existence d’une variation génétique. Pourtant, dans la plupart des expériences sur ces traits, les jeunes étaient élevés ensemble jusqu’à l’âge où l’on peut déterminer leur sexe, ce qui implique la possibilité d’empreinte comportementale : les jeunes femelles une fois adultes préfèrent donc les premiers (et même les seuls) mâles qu’elles ont vus, c’est-à-dire leurs frères, qui eux-mêmes ressemblent à leur père. Par conséquent, la ressemblance entre le choix sexuel des mères et celui de leurs filles ne veut pas nécessairement dire que les femelles préférant des mâles différents le font parce qu’elles possèdent des allèles différents aux loci impliqués dans les préférences sexuelles. La préférence des femelles peut être simplement transmise culturellement. En particulier, nous avons vu que copier le choix du partenaire sexuel conduit les jeunes femelles à préférer les mâles qu’elles ont vus, auparavant, attirer avec succès des femelles. Malgré cela, les variances/covariances entre le comportement des parents et celui de leur descendance sont traditionnellement interprétées comme révélatrices d’une pure héritabilité génétique (Brooks & Endler 2001), au point que même des articles publiés dans des revues spécialisées sur le comportement interprètent le fait qu’une femelle donnée montre toujours la même préférence comme étant l’indicateur d’une variation génétique. Les estimations de l’héritabilité devraient donc considérer la possibilité d’un effet de la transmission culturelle, particulièrement quand il s’agit de traits comportementaux. Ce qui impliquerait d’élever des jeunes placés en isolement afin d’éviter toute possibilité d’empreinte comportementale précoce.
Doit-on encore utiliser le terme d’héritabilité pour caractériser le fait que les différences culturelles sont transmises à la descendance ? Si l’on s’en tient à la définition actuellement en vigueur, la réponse est clairement non. Cependant, il faut revenir à la raison pour laquelle nous avons inventé le concept d’héritabilité. Nous avions déjà le concept d’hérédité ; pourquoi avions-nous besoin d’un autre concept ? La raison première est à trouver dans le mécanisme d’évolution par sélection naturelle tel que l’a proposé Darwin : pour qu’il y ait évolution par sélection naturelle, il faut qu’il y ait une variation sur certains traits, que cette variation soit liée à des différences d’aptitude phénotypique (fitness en anglais), et que les différences observées chez les parents soient transmises à leur descendance, c’est-à-dire que la variation soit héritable. En d’autre terme, la sélection naturelle, c’est la sélection de la variation héritable. En conséquence, l’héritabilité, c’est l’hérédité des différences, quel que soit le mécanisme responsable de cette transmission. Cela peut bien entendu être une transmission génétique, mais cela peut aussi impliquer une transmission culturelle ou autre. Formulé ainsi, il apparaît clairement qu’il n’y a aucune raison de limiter la notion d’héritabilité à la seule transmission génétique : à partir du moment où la variation est transmise à la descendance, alors il y a possibilité d’évolution et il n’y a aucune raison d’impliquer nécessairement les gènes. En conséquence, la réponse à la question de savoir si l’on peut utiliser le terme d’héritabilité lorsque l’on parle de transmission culturelle est clairement positive. Pour le dire autrement, le terme (VAG + VAP + VAC)/VP expliqué plus haut correspond bien à une mesure de l’héritabilité, en ce sens qu’il quantifie bien la partie de la variance phénotypique qui est transmise à la descendance, quel que soit le mécanisme de transmission, et qui est donc sujette à évolution par sélection naturelle.

Les différences entre l’évolution culturelle et l’évolution génétique

10L’idée d’un effet conjoint des gènes et de la culture dans les processus évolutifs n’est pas nouvelle (Cavalli-Sforza & Feldman 1981 ; Cavalli-Sforza & Feldman 1983 ; Boyd & Richerson 1988 ; Feldman & Laland 1996 ; Laland et al. 2000 ; Mesoudi et al. 2004). Les différences entre la transmission génétique et la transmission culturelle (tableau ci-contre et schéma p. 104) impliquent des propriétés évolutives contrastées, de telle sorte que l’évolution dans des populations possédant les deux types de transmission diffère profondément de celle d’une population sans transmission culturelle (Mesoudi et al. 2004). La transmission culturelle peut aussi modifier les pressions de sélection (par exemple, la transmission des préférences sexuelles a le potentiel de modifier substantiellement la sélection sexuelle). Des associations non aléatoires entre les gènes et les traits culturels peuvent affecter la réponse génétique à la sélection. De plus, la culture peut se répandre rapidement, et ainsi créer des pressions de sélection fortes à l’intérieur d’une population, parce que les traits culturels peuvent être transmis verticalement (des parents aux enfants), horizontalement (entre membres d’une même génération), et obliquement (depuis des membres d’une génération vers des membres d’une autre génération non apparentés). Par exemple, en diminuant la variance intragroupe, et en augmentant la variance intergroupes, la transmission culturelle et la conformité au comportement de la majorité peuvent augmenter les effets de sélection entre groupes en ce qui concerne la sélection entre individus, et peut ainsi expliquer la diffusion rapide des pratiques agriculturales (Blackmore 1999 ; Mesoudi et al. 2004 ; Feldman & Laland 1996 ; Laland et al. 2000).

De l’information publique, des gènes et de la culture

11Une grande partie des traits sexuels secondaires des mâles sont considérés comme ayant évolué sous l’effet d’un processus de sélection sexuelle de type fisherien. En effet, une fois que les préférences des femelles sont fixées dans une population, l’évolution d’un trait sexuel chez les mâles ne semble pouvoir se faire que dans le sens d’une exagération accrue de ce trait même. Si les femelles préfèrent, par exemple, les mâles ayant les plus grandes cornes, cette préférence génère une pression de sélection très forte en faveur des mâles ayant les cornes les plus grandes. Cependant, des arguments phylogénétiques récurrents montrent que l’évolution des traits exagérés des mâles (on les qualifie souvent de « brillants » même si le trait exagéré n’implique pas de couleur) peut quelquefois conduire à une espèce-fille dans laquelle les femelles préfèrent les mâles ternes (Wiens 2001). Un tel résultat constitue une énigme car il est difficile d’expliquer comment une femelle mutante, ayant des préférences génétiques pour les mâles les plus ternes, pourrait envahir une population dans laquelle les femelles ont une préférence génétique pour les mâles brillants. Cependant, des résultats expérimentaux chez le guppy (Poecilia reticulata ; Fig. 2D p. 95) peuvent peut-être apporter une réponse. Les femelles guppys ont une préférence héritable, non culturelle, pour les mâles dotés de couleurs vives (Brooks & Endler 2001). Cependant, elles peuvent acquérir une préférence pour un mâle terne si elles observent d’autres femelles s’appariant préférentiellement avec de tels mâles pendant un certain temps (Dugatkin 1998). Cette attitude correspond à un cas de copiage du choix du partenaire. Les préférences d’appariement peuvent donc être inversées culturellement, entre autres grâce à l’utilisation de l’information publique.
Une interprétation fisherienne de l’évolution des traits sexuels secondaires exagérés repose sur l’observation du fait que, lorsque les femelles s’apparient avec leurs mâles préférés, leurs descendants héritent à la fois du trait exagéré des mâles et de la préférence chez les femelles (Andersson 1994). Cette hérédité conjointe du trait et de la préférence est souvent résumée en disant que les gènes qui codent pour les traits des mâles deviennent liés aux gènes qui codent pour la préférence des femelles. Cependant, nul n’est besoin d’invoquer des gènes ; une expression plus appropriée serait que « les traits héritables de mâles deviennent liés à la préférence héritable des femelles » et rien de plus. Si l’on formule ainsi les choses, cela laisse alors la place à d’autres types de transmission que les gènes. Par exemple, la capacité des mâles à acquérir des territoires peut être influencée par la qualité de leur territoire de naissance. Dans ce cas, la qualité des territoires des mâles peut apparaître comme héritable, sans pour autant que cela implique nécessairement une variation génétique sur la capacité à acquérir un territoire de qualité, processus appelé « hérédité écologique » (Laland et al. 2000). De même, comme cela a été démontré chez les guppys, la préférence des femelles peut être acquise socialement chez les espèces où se chevauchent des générations. Ainsi, une association pourrait apparaître entre une capacité compétitive des mâles (héritée écologiquement) et une préférence des femelles pour ce type de mâles (héritée culturellement).
Une association entre des traits hérités par voie génétique et par voie culturelle peut tout aussi bien se produire. Par exemple, la capacité d’acquisition des territoires peut être héritée génétiquement, alors que la préférence des femellespour ce trait pourrait, elle, être héritée culturellement. Lorsque l’on présuppose cela dans les modèles gène-culture, on peut calculer un paramètre équivalent à un déséquilibre de liaison entre les gènes qui codent pour la capacité d’apprentissage et l’état culturel (Feldman & Cavalli-Sforza 1984), impliquant que des liens entre culture et génétique peuvent être similaires à ceux obtenus entre les gènes eux-mêmes. L’inversion de la préférence des femelles dans certaines lignées évolutives (Wiens 2001) pourrait donc s’expliquer par l’hérédité culturelle, la transmission culturelle résultant de l’utilisation de l’information publique.

Conclusion

12L’information publique est un phénomène répandu et émerge comme un concept potentiellement unifiant pour les processus de prise de décision dans lesquels les individus peuvent extraire de l’information à partir de leurs congénères pour évaluer la qualité des ressources. L’utilisation de l’information publique peut enrichir les modèles évolutionnistes et avoir des effets significatifs sur les prédictions des approches évolutionnistes. Les recherches futures devront explorer dans quelle mesure les processus évolutifs sont influencés par l’utilisation de l’information publique.
Un nombre important de questions sur l’information publique doivent encore être explorées. Nous savons, par exemple, que l’utilisation de l’information publique n’est pas limitée à des organismes ayant des capacités cognitives particulièrement sophistiquées, puisque même des plantes peuvent l’utiliser. Cependant, il est probable que les mécanismes d’acquisition, d’intégration et d’utilisation de l’information publique soient associés avec le degré d’influence que celle-ci peut avoir sur le comportement. De plus, bien que l’information soit souvent considérée comme une commodité très utile, elle n’est pas nécessairement valable en toute circonstance. Dans certains cas, l’utilisation de l’information publique peut être incompatible avec la collecte d’information personnelle, conduisant ainsi à des compromis entre les deux. L’existence potentielle de tels compromis souligne la nécessité d’analyser l’importance de l’information publique relativement à l’information récoltée personnellement. L’information publique pourrait ainsi être une force majeure des processus de l’évolution sociale, aussi bien en tant qu’agent de sélection pour les adaptations comportementales qu’en tant que processus agissant à l’échelle des populations et pouvant changer les dynamiques adaptatives, en particulier à travers ses implications dans l’évolution culturelle.
Dans la mesure où les arguments en faveur de l’utilisation de l’information publique proviennent de groupes zoologiques variés, cela suggère que l’évolution culturelle soit un processus plus ancien et plus répandu que ce que l’on pensait encore récemment. Une voie de recherche prometteuse sera d’étudier si certains traits, actuellement considérés comme transmis uniquement par voie génétique, peuvent en fait impliquer des processus culturels comme nous avons vu que c’est le cas pour les préférences sexuelles. De plus, bien que la plupart des recherches dans ce domaine aient visé à analyser comment l’évolution génétique affecte la culture, nous suggérons que les biologistes de l’évolution considèrent aussi comment l’évolution culturelle peut influencer l’évolution génétique (Blackmore 1999). Une question majeure sera de séparer ce qui, dans l’héritabilité, résulte de l’interaction entre les gènes, les effets parentaux et la transmission culturelle. Dans ce contexte, la notion d’information publique, c’est-à-dire d’information extraite de la performance des congénères exploitant une ressource commune, devrait constituer un outil conceptuel fondamental dans de telles études.En résumé, la capacité des êtres vivants à utiliser l’information publique unifie des domaines aussi vastes et variés que l’approvisionnement, l’évitement des prédateurs, le choix du partenaire, le choix de l’habitat de reproduction et la formation de colonies, autant de processus décisionnels ayant un fort effet sur l’aptitude phénotypique. L’étude de l’information produite par inadvertance par l’activité de tous peut aussi améliorer notre compréhension de l’évolution des signaux et, par là, celle de la communication. Enfin, le cadre conceptuel apporté par la notion d’information publique constitue une approche très utile pour examiner la question de l’évolution culturelle et de son influence sur l’évolution biologique en général.

13#Notes

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Pour citer cet article

Référence papier

Danchin E., L-A. Girldeau, T.J. Valone & R.H. Wagner, 2005, « L’imitation dans le monde animal. Information publique et évolution culturelle », Terrain, n° 44, pp. 91-108.

Référence électronique

Etienne Danchin, Luc-Alain Giraldeau, Thomas J. Valone et Richard H. Wagner, « L’imitation dans le monde animal », Terrain [En ligne], 44 | mars 2005, mis en ligne le 15 mars 2009, consulté le 19 novembre 2017. URL : http://terrain.revues.org/2464 ; DOI : 10.4000/terrain.2464

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